В большинстве работ, посвященных мембранным ферментам, исследовались компоненты различных мембранных систем электронного транспорта. Эти системы выполняют весьма важные биохимические функции, а их компоненты содержат окрашенные простетические группы, что позволяет следить с помощью спектрофотометрического метода за кинетикой их редокс- или конформационных превращений как в нативной мембране, так и после выделения и очистки отдельных ферментов. Здесь мы рассмотрим четыре основные злектронтранспортные системы, схематически изображенные на рис. 5. Это:
1) участвующая в биосинтезе стероидов, содержащая цитохром Р450 система митохондрий коры надпочечников;
2) система микросомного окисления, включающая множество цитохромов Р450, а также цитохром bs \ 3) дыхательная цепь митохондрий;
4) фотосинтетическая система тилакоидов зеленых растений. Все четыре системы являются основными белковыми компонентами мембран, в которых они локализованы, и могут служить иллюстрацией различных уровней организации мультиферментных комплексов в мембранной энзимологии. Первые две системы катализируют анаболические и катаболические реакции, протекающие в присутствии молекулярного кислорода и обычно липофильных мембраносвязанных субстратов. Терминальные ферменты этих электронтранспортных цепей, цитохром Р450 и десатураза жирных кислот, характеризуются очень низким числом оборотов. Системы и являются основными электронтранспортными ансамблями энергетического обмена, первичная функция которых состоит в переносе протонов через мембрану. Генерируемый при этом градиент электрохимического потенциала протонов используется для синтеза АТР. В отличие от микросомной и митохондриальной систем цитохрома Р450, дыхательная и фотосинтетическая цепи катализируют трансмембранные реакции и характеризуются довольно высоким числом оборотов, 200-300 с " 1. В приведенном ниже кратком обзоре основное внимание обращается на частные вопросы, интересные с точки зрения энзимологии, отмечаются некоторые общие черты, а также представляющие особый интерес дискуссионные моменты.
При рассмотрении любой из этих систем, естественно, возникает вопрос: до какой степени могут взаимодействовать друг с другом различные мембраносвязанные компоненты этих электронтранспортных цепей, с тем чтобы образовались долгоживущие комплексы? Теоретическое рассмотрение вероятности ассоциации мембранных белков показывает, что наиболее важны следующие факторы:
1) высокая концентрация реакционноспособных белков из-за ограниченности мембранного пространства;
2) заранее заданная ориентация белков, поскольку они могут вращаться лишь в плоскости, параллельной плоскости мембраны; вращение перпендикулярно поверхности бислоя запрещено;
3) исключенный объем, связанный с наличием в мембране других белков, что приводит к еще большему концентрированию компонентов этих систем.
Интересное на сайте:
Терморегуляция при мышечной работе
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме и на его физиологическую активность. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций, благодаря кот ...
География расселения. Находки на территории России
Эректусы были сравнительно широко распространены по Старому Свету и распадались на ряд локальных подвидов. За африканским подвидом закрепилось название Homo ergaster, хотя к африканским эректусам относят также атлантропа и родезийского че ...
Космологический Горизонт и крупномасштабная (ячеистая) структура Вселенной
Итак, два важнейших наблюдательных факта, лежащих в фундаменте современной космологии, мы уже отметили - фридмано-хаббловское расширение Вселенной и гамовское реликтовое излучение. Их сопоставление ведет к логическому выводу о существован ...