Частота ошибок при последовательной репликации
Страница 3

Материалы » Мутации и спирали эволюции » Частота ошибок при последовательной репликации

Рис. 3. Схема смены структур S1 → S3 → S7 → S8 → S9 и т.д.

Если бы в некоторой нуклеиновой кислоте с определенной структурой воплотился псевдопотенциал безошибочного самовоспроизводства, то для дальнейшей эволюции она не имела бы особого значения: через несколько поколений ее «настигла бы и перегнала» менее совершенная самовоспроизводящаяся структура. Таким образом, установление физической концепции ценности должно включать в явном виде способность к мутации. То, что самовоспроизведение молекул должно сопровождаться ошибками копирования, физически самоочевидно: выполняющиеся в процессе репликации молекул законы квантовой механики и статистической термодинамики обусловливают неустранимый «внутренний шум», который с необходимостью приводит к ошибкам копирования. В том же направлении оказывают свое действие и неизбежные внешние возмущения — «внешний шум», создаваемый, например, квантами излучения. Как сказываются ошибки в копировании на длине самовоспроизводящихся полимерных молекул? Если обозначить через q вероятность правильного построения фрагментов в копии заданного эталона, и через 1 - q — вероятность ошибки, то вероятность получения правильной копии всей молекулы длиной v определяется величиной

Q = qv = [1 – (1 – q)]v » 1 – v(1 – q). (3)

При простом самовоспроизведении нуклеиновых кислот, без участия специализированных ферментов, построение дополнительной копии основано только на образовании относительно сильных водородных связей между дополнительными парами оснований А—У, А—Т и Ц—Г. Однако при нормальной температуре селективность таких взаимодействий не очень велика. В табл. 1 представлены константы ассоциации различных пар оснований в неполярном растворителе.

Таблица 1

Частота ошибок при последовательной репликации

CCl4

С6Н6

У

А

Ц

Г

У

45

15

550

<50

<1000

А

150

22

8

<50

<1000

Ц

<28

<28

50

28

<1000

Г

<1200

<1200

30000

1000

1200

Нетрудно видеть, что дополнительные пары оснований отчетливо выделяются большими значениями констант ассоциации, однако различие заключено в пределах от 101 до 102. Следовательно, вероятность ошибки при образовании дополнительной пары должна лежать в интервале от 0,1 до 0,01; иначе говоря, мы получаем значения q от 0,90 до 0,99. Какова максимальная длина цепи, которая может возникать при столь простом способе самовоспроизведения? Если принять величину Qmin ≈ 1/2 за нижнюю границу способности к самовоспроизведению, то из формулы (3) следует, что максимальная длина цепи определяется величиной

(4)

Для рассмотренного нами выше примера максимальная длина цепи заключена в интервале от 7 до 70. Это позволяет в благоприятном случае осуществить копирование транспортных нуклеиновых кислот (тРНК), содержащих около 80 фрагментов. Более точный анализ должен учитывать, что фрагменты различных сортов могут считываться с различной точностью.

Пусть qi (i = 1, ., λ) — вероятность правильного построения фрагмента г-го сорта. Вероятность правильного воспроизведения цепи из vi фрагментов сорта i определяется выражением

(5)

В предположении о приближенном равнораспределении компонент vi ≈ v/λ получаем для максимальной длины цепи

(6)

Экспериментально для гуанина и цитозина получен уровень ошибок около 1%, а для аденина и урацила — около 10% , т. е.

qi = 0,99 при i = Г, Ц;

Страницы: 1 2 3 4


Интересное на сайте:

Ритмы сердца с математической точки зрения
Как уже отмечалось, собственный ритм сокращений задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме к сердечно-сосу ...

Противоречия в системе: природа-биосфера-человек
Взаимоотношения природы общества нельзя рассмат­ривать вне противоречий, неизбежно возни­кающих и существующих между ними. История совместного существования человека и природы представляет собой единство двух тенденций. Во-первых, с разви ...

Биогеохимическая трансформация минерального вещества педосферы
Взаимодействие живых организмов с земной корой наиболее интенсивно происходит в педосфере. Масса разных типов почв на 90–99% состоит из минерального вещества. По этой причине средний элементарный состав почвенной толщи мощностью 0,5–1,0 м ...